Эволюция и систематика

Термиты включают в себя примерно 2800 описанных видов. Некоторые более новые концепции филогенетических видов признают каждую диагностируемую географически отдельную популяцию как вид, тогда как традиционная концепция биологических видов включает многие географические формы как подвиды в пределах меньшего числа описанных видов.

Интересно, что к термитам также относятся отряды тараканов и богомолов. Это базовые из ныне существующих отрядов крылатых насекомых, откладывающих яйца на земле, а не в воде, и все они обладают схожей адаптацией для защиты яиц от высыхания, откладывая яйца в виде массы, заключенной в оотеку. Из-за этого общего характера эти отряды составляют группу, ранее называемую Oothecaria, но теперь более известную как Dictyoptera.

Недавние исследования показали, что богомолы были самым ранним ответвлением Dictyoptera, оставив тараканов и термитов "сестринскими группами". Однако тараканы и термиты, в представлении самых примитивных видов, очень схожи по своему поведению и репродукции. Например, семейство тараканов Cryptocercidae едят древесину, обитают в искусственных туннелях внутри бревен и живут небольшими подсоциальными семейными группами, словно термиты. В свою очередь термиты семейства Mastotermitidae являются термитами, больше всего похожими на тараканов: представители вида Mastotermes darwiniensis являются единственными, кто все еще откладывает яйца в оотеке.

Из-за этого сходства можно утверждать, что термиты могут быть лишь одним из семейств тараканов. Однако у термитов есть довольно много отличительных черт: широкое сплющенное тело с переднеспинкой щитообразного вида, расширенной над головой; укороченные и утолщенные передние крылья, которые едва выступают за верхнюю часть брюшка; более колючие ноги. Довольно большая разница между этими двумя тесно связанными отрядами, согласны? Большинство систематиков считают, что тараканы очень рано отделились от "общего предка", который обладал совокупностью признаков, предопределивших любой их этих отрядов.

Традиционная гипотеза происхождения термитов состоит в том, что они произошли от общего предка семейства тараканов Cryptocercidae.

Место обитания

Прежде всего нужно сказать, что термиты очень редко выходят наружу, если вообще выходят. Обычно они остаются внутри субстратов (дерева или почвы) или туннелей, укрытий и гнезд, которые они строят из почвы, фекалий и слюны. Такой образ жизни частично объясняет причину, по которой так много людей не знакомы с термитами, а также то, почему их так опасаются, как вредителей. Только несколько видов термитов имеют способность выходить на открытое пространство в поисках пищи: единственные такие термиты в Северной Америке из рода Tenuirostritermes. Представители этого рода (рабочие и солдаты) имеют темный оттенок тела, что является защитой от ультрафиолетового излучения.

Другой раз, когда термиты выходят из зоны комфорта, - это когда они совершают свои ежегодные крылатые полеты.

Большинство примитивных термитов являются ксилофагами (то есть питаются древесиной). Однако большая часть термитов едят гораздо более широкий спектр пищи: мелкие древесные остатки, растительный мусор, опавшие листья, траву, органические слои почвы, перегной, грибы, садовые грибки и лишайники.

Физические характеристики

Термиты имеют постепенный метаморфоз и они полиморфны. У всех других насекомых, претерпевающих постепенный метаморфоз, ротовой аппарат вылупившихся "птенцов" затвердевает, так что они могут спокойно питаться. Однако у термитов личинки не имеют твердой нижней челюсти, и она остается мягкой и белой. Личинки держатся вместе возле своих яиц в специальных местах, называемых питомниками. В силу этого они неспособны питаться древесиной, поэтому питаются тем, что способы переварить, т.е жидкостью, содержащей простейшую фауну.

Белые личинки (начальная стадия развития) - это характерный признак развития, который отличает жизненный цикл всех термитов от жизненного цикла других насекомых. У большинства других насекомых с постепенным метаморфозом личинки самостоятельны после вылупления. Однако у термитов белые личинки вылупляются преждевременно, в основном в эмбриональном состоянии. Преимущество этого для колонии термитов (группы термитов) состоит в том, что это позволяет максимально увеличить количество яиц.

Пройдя этап "белых личинок" их нижние челюсти затвердевают, и они начинают питаться, приобретая тем самым характерный брюшной цвет их пищи, который виден через полупрозрачное брюшко. В ходе еще нескольких линек одни становятся либо рабочими, либо солдатами и проводят остаток жизни в своем доме. Другие, напротив, отрастают более длинные зачатки крыльев и накапливают все больше жира с каждой линькой. Во время последней линьки у них вырастают крылья, появляются большие глаза. Затем они вылетают из гнезда, чтобы основать новые колонии.

Развитие самцов и самок, а также их типизация может сильно отличаться. Рабочие (самцы и самки) могут пройти еще несколько линек, прежде чем достигнут своего зрелого рабочего возраста, а соответственно и размера. Кроме того, рабочие определенных стадий могут пройти через еще несколько стадий, прежде чем они достигнут стадии солдата, являющейся последней. Солдаты обычно все одного размера, но могут быть два или три уровня солдат. Как же солдаты и рабочие различают друг друга? Дифференциация солдатиков происходит благодаря увеличению их ювенильного гормона; солдаты производят тормозящий феромон, который регулирует соотношение рабочего и солдата

Вместо того, чтобы развиваться в сторону рабочих и солдат, личинка может развиваться в сторону особи, которая будет новой королевой в новой колонии. В первое время они выглядят примерно одинаково, с той лишь разницей, что их головы немного меньше, а грудные сегменты заострены в задних углах. С каждым разом зачатки крыльев увеличиваются в размерах, так что к концу активного развития большие зачатки крыльев прилегают к грудной клетке. По сравнению с рабочими, они ведут относительно избалованный образ жизни. Они редко, если вообще когда-либо, участвуют в строительстве и кормлении; вместо них этим занимаются трудолюбивые рабочие. Однако питаются они сами, но могут получать еду и от рабочих. По мере удлинения зачатков крыльев их тела постепенно меняют цвет на ярко-белый, после чего видно их огромное отложение жировых тканей. Кроме того, грудная клетка и брюшко становятся длиннее, чем у рабочих, что уже позволяет однозначно отличать их от других.

У термитов можно выделить три основных уровня эндосимбиотических отношений. Первый уровень: у всех низших семейств термитов есть сложное брюшко, включающее жгутиковых простейших. Второй уровень: представители Macrotermitinae, выращивающие грибы и утратившие жгутиковых простейших. Третий уровень: оставшиеся представители высших подсемейств также утратили жгутиковых простейших (хотя некоторые из них содержат амебы/инфузории), но обладают различными сегментами, камерами и дивертикулами задней кишки, в которых бактерии по-своему участвуют в пищеварительном метаболизме.

Среди низших термитов, несущих жгутиковые простейшие, можно выделить три подмножества. Первое подмножество: у представителей Mastotermitidae имеются небольшие желудочные стволы в передней части средней кишки, кроме того, у них имеется группа жгутиковых простейших, спирохет и бактерий в задней части кишечника. Второе подмножество: у представителей Termopsidae и Hodotermitidae блаттобактерии утрачены (первое подмножество их имело), но присутствуют все те же желудочные стволы и простейшие в районе задней кишки. Третье подмножество: у представителей Kalotermitidae, Rhinotermitidae и Serritermitidae утрачиваются как блаттобактерии, так и желудочные стволы, и симбиоз процесса пищеварения полностью передается группе простейших, спирохет и бактерий в животе.

Другие представители подсемейств высших термитов (за исключением Macrotermitinae) имеют полностью измененную заднюю кишку с несколькими новыми сегментами, камерами и дивертикулами для размещения новых типов симбионтов. Одним из результатов таких изменений стала область соединения средней и задней кишки, называемая смешанным сегментом. Функций смешанного сегмента предостаточно: выделение азота, осморегуляция, а также хранение бактерий, которые могут участвовать в рециркуляции азота. Другим результатом таких изменений стало удлинение и увеличение первой камеры задней кишки.

Поведение

Все термиты эусоциальны: у них есть иерархическая система солдат и рабочих, и живут они в кооперативных колониях с своими королевами и королями. Фактически, термиты - единственный полностью эусоциальный отряд. Другой крупный кластер эусоциальных насекомых - отряд Hymenoptera, находящийся в подотряде Apocita, который включает в себя жалящих ос, муравьев и пчел.

Есть два семейства термитов, которые в социальном плане более примитивны, чем другие и могут быть обозначены как просоциальные. Это термиты семейств Termopsidae и Kalotermitidae. В этих семействах все особи следуют крылатой линии развития. Чтобы слишком много потомков не покинули колонию, в результате их взросление, в качестве крылатых особей, король и королева физически манипулируют некоторыми из них, покусывая их подушечки крыльев или задние лапки. Эти, на первый взгляд, незначительные физические травмы вызывают регрессивную линьку у данных особей, задерживая тем самым их развитие как минимум на один сезон. Они эффективно работают как рабочие, хотя эта линия развития не является для них главной и постоянной, поэтому они могут позже возобновить свое развитие как крылатые. Поскольку колонии просоциальных термитов ограничены местом обитания (в деревьях), их популяция часто насчитывает всего несколько тысяч особей.

Следующий уровень социальности термитов можно назвать мезоэусоциальным: семейства Mastotermitidae, Rhinotermitidae и Serritermitidae. Эти термиты могут обитать и под землей, поэтому у них есть доступ к большей базе пищевых ресурсов. Популяции в достаточно зрелых колониях могут насчитывать от десятков тысяч до миллионов. Такие представители мезоэусоциального вида имеют подход к приобретению ресурсов, при котором генерируются дополнительные репродуктивные органы.

Поскольку проэусоциальные термиты живут внутри своего источника пищи, им не нужно прокладывать специфические пути к какому-либо отдаленному источнику пищи. Если колонии угрожает опасность извне, то происходит немедленная "вербовка" рабочих и солдат к точкам прорыва, с целью быстрой организации защиты солдатами и ремонта рабочими. Феромон, используемый для этого случая у проэусоциальных термитов, представляет собой гексановую кислоту. Напротив, мезоусоциальные термиты должны проходить через почвенные туннели, чтобы найти или закрепить за чем-либо свое разнообразие кормовых ресурсов, а используемым феромоном, как вспомогательного у них служит - додекатриенол.

Рабочие имеют слегка увеличенные головы, в основном служащих для размещения увеличенных мышц нижней челюсти. У них также развиваются увеличиваемые слюнные железы, чтобы удовлетворить возросшую потребность в кормлении противоположного типа.

Нимфы мезоэусоциальных термитов также претерпевают значительные изменения, которые в основном включают в себя ярко выраженную тенденцию к накоплению жира, а также к удлинению брюшной полости и грудной клетки.

Вообще, на проэусоциальной стадии все кроме солдат, продолжают развиваться с сохранением выбора типового развития. Но на мезоэусоциальной стадии большая часть термитов, начинает придерживаться курса развития, исключающего возможность альтернативного развития. Интересно, что рабочие придерживаются стратегии, при которой косвенные выгоды от пригодности превышают усилия по личному воспроизводству.

Следующим этапом социальной эволюции термитов является метаэусоциальность, характеризуемая построением термитами организованного гнезда. Два семейства термитов, Hodotermitidae и Termitidae, достигли метаэусоциальности. Будущее гнездо обычно находится в почве и, что важно, в отдельности от любого источника питания. Оно может быть, как ниже поверхности (гипогеально) или на поверхности и выше (эпигеально). Гнезда также могут быть прикреплены к стволам или ветвям деревьев. У видов, питающихся древесиной или целлюлозой, гнезда обычно состоят из затвердевшего, фекального "гипсового" материала, называемого картоном, цвет которого варьируется от светло-коричневого до темно-коричневого. У видов, питающихся почвенными ресурсами, гнезда построены из более темного фекального материала, предположительно с высоким содержанием лигнинов и полифенолов. Другие гнезда схожи с обычными земельными ямами или, в случае эпигеального устройства гнезда, горками.

С развитием гнезда социальная жизнь колонии преображается. Рабочие и солдаты должны разделить между собой задачи как по порядку в гнезде, так и по добыче пищи. По большей части термиты ранних стадий развития заняты задачами по гнезду, а рабочие и солдаты берут на себя более опасные задачи, связанные с добычей пищи на больших расстояниях от гнезда. В основном, самцы становятся второстепенными рабочими, а женщины напротив - более значимыми, но у семейства Macrotermitidae эти роли противоположны. В то время как оба пола могут стать рабочими, отдел солдат часто ограничивается одним из двух полов. Такие гнезда имеют свою собственную характерную структурную иерархию роста, начиная с одной камеры (копулярий) и далее их кол-во растет за счет добавления и реорганизации большого числа клеток и различных туннелей с течением времени.

Заключительный этап социальной эволюции термитов – это сверхэусоциальность. У сверхэусоциальных термитов обычно бывает несколько категорий рабочих и солдат, и очень большие гнезда, называемые курганами. Строители курганов встречаются по крайней мере у представителей родов и семейств (подсемейств): Coptotermes (вид Coptotermes acinaciformis); Macrotermitinae (род Odontotermes и Macrotermes); Nasutitermitinae (род Syntermes и Cornitermes); Nasutitermes; некоторые представители Amitermitinae, такие как Amitermes laurensis, Amitermes meridionalis, Amitermes vitosus и Amitermes medius.

Курганы отличаются от гнезд не только большими размерами, но и наличием массивной внешней стены из почвы, обычно из глины. Из-за того, что курганы такие большие, а, следовательно, заметные, поэтому термитам приходится вкладывать гораздо больше усилий и средств в укрепление гнезда. Иногда в силу большого размера кургана также предполагается добавление «вентиляционных шахт». Кроме того, строители курганов часто хранят большую часть еды в периферийных ямах для хранения или в камерах хранения. Курганы - долговечные сооружения, существующие многие десятилетия, порой и столетия. Из-за довольно крупных гнезд некоторых древесных термитов, таких как Nasutitermes rippertii на Багамах, можно считать их представителей как сверхэусоциальных. Однако даже при всех поблажках только несколько видов, 50 – 100 в общей сложности, могут квалифицироваться как сверхэусоциальные.

Сверхэусоциальные термиты заметно превосходят наиболее развитые группы перепончатокрылых, пчел и муравьев-листорезов по популяции и размерам гнезда: их кол-во обычно исчисляется миллионами. Однако их главной особенностью является доминирующее влияние на экосистему, где они занимают лидирующее место среди других живых организмов, в том числе и человека.

Чем питаются?

Термиты - детритофаги, т.е они едят мертвую растительность. Мертвые древесина, листья и трава в основном состоят из материала клеточных стенок растений, который в свою очередь состоит из двух типов растительных углеводных полимеров: целлюлозы и лигнина. Лигноцеллюлозное вещество - самый распространенный материал, создаваемый в биосфере в результате фотосинтеза. Для термитов биомасса мертвого растения имеет достаточно высокую калорийность, но низкую питательную ценность.

Термиты - единственные представители детритофагов, которые являются социальными, что привело к более высокому уровню скоординированного кормодобывания и увеличению кол-ва добычи кормов, а это, в свою очередь, привело к невероятному уровню мощности обработки лигноцеллюлозы. Кроме того, в результате эволюции, появилось несколько специализированных родов, представители каждого из которых питаются определённым типом растительности, древесины, гумуса и навоза, в зависимости от их месторасположения.

Репродукция

Вообще, термиты многогамны. Как же пары находят друг друга? Самки некоторых видов звонят, высвобождая феромон из своих грудинных желез. Самец находит нужную ему самку и после этого следует непродолжительный хаотичный бег, где самка идет впереди, а самец следует за ней. Этот бег является важной частью ухаживания. Если самка не может хорошо бегать, или если самец не успевает за ней, то пара считается несовместимой. Этот период ухаживания должен производиться в течение всего нескольких минут, потому что термиты чрезвычайно уязвимы для хищников в течение этого времени, т.к находятся за пределами гнезда.

После ухаживания пары ищут подходящее место в почве или в расщелине, трещине или отверстии в дереве, которое могло бы служить копулярием. Только после того, как они запечатаны внутри и, следовательно, безвозвратно связаны друг с другом, они спариваются. Копулярий является отправной точкой для роста семейства термитов и расширения новой системы галерей колонии. Спаривание, а затем отсрочка спаривания до тех пор, пока копулярий не будет запечатан, обеспечивают пожизненную моногамию и верность партнера. Лишь у нескольких видов, да и то очень редко, более одного самца и самки объединяются в копулярий. У этих видов полигамные ассоциации могут быть адаптивно выгодными для ускорения темпа роста колонии. Хотя этим исключительным случаям полигамии уделяется много внимания, они не должны заслонять тот факт, что практически все виды в большинстве случаев образуют моногамные союзы.

Моногамия чрезвычайно важна, потому что она гарантирует между всеми представителями в колонии существование точной эквивалентности родства. Эндосубстратный образ жизни имеет тенденцию моногамного спаривания и, как следствие, создает условия большого разветвления внутрисемейного родства.

Из-за этих условий молодых термитов на ранних этапах социальной эволюции можно рассматривать как добровольных "помощников" для своих родителей. Они предпочли прямое воспроизводство столь же ценному косвенному воспроизводству, просто решив прокормить своих родителей, братьев и сестер.

У проэусоциальных термитов способность к неотенической трансформации (способность к размножению на ранних этапах взросления) есть у рабочих, нимф и даже у солдат некоторых видов. В этом отношении проэусоциальные термиты чрезвычайно интересны. У мезоэусоциальных термитов неотенические тенденции более ограничены и обычно присутствуют либо у нимфальной, либо у рабочей линии.

Таким образом, несмотря на индивидуальные репродуктивные стратегии, которые были важны на ранних этапах социальной эволюции термитов, после достижения всех определенных социальных уровней варианты их индивидуального развития стали жестко согласованными, а репродукция - ограниченной. И в конечном итоге, это привело к более сильному доминированию главной колониальной репродуктивной пары - короля и королевы.

Дополнительная информация