Эволюция

Первое появление, предположительно, в каменноугольном периоде. Большинство современных семейств подотряда Ensifera возникло в период между ранним юрским и ранним триасовым периодами.

Древнейшее из существующих семейств подотряда Caelifera, Eumastacidae, появилось в среднем юрском, за ним последовали Tetrigidae и Tridactylidae только уже в начале мелового периода.

Систематика

Одно время многие энтомологи относили к этому отряду такие группы, как Blattodea, Mantodea и Phasmodea и еще несколько других. В настоящее время большинство систематиков считают, что отряд Orthoptera ограничен такими представителями, как кузнечики, сверчки, катидиды. Было предложено разделение прямокрылых на 14 отдельных отрядов насекомых, однако такая классификация никогда не находила признания среди энтомологов. Будем придерживаться следующей классификации: отряд Orthopteraas включает в себя подотряды Ensifera (long-horned grasshoppers) и Caelifera (short-horned grasshoppers). Сестринская группа для Orthoptera так и четко не определена: одни считают, что их родственниками являются представители Phasmodea, другие – что представители Phasmodea и Embiidina (последние получили подтверждение по лабораторным исследованиям). Подотряд Ensifera подразделяется на 6 надсемейств и 21 семейство. Крупнейшее семейство этого подотряда, Tettigonioidea (катидиды), включает более 1000 родов и более 7000 известных видов; Grylloidea (сверчки) насчитывают более 500 родов и 3500 описанных видов. Другими подсемействами отряда Embiidina являются Stenopelmatoidea, Gryllotalpoidea, Mogoplistoidea, Hagloidea. Отряд Caelifera включает в себя 8 надсемейств, 22 семейства, почти 2400 родов и более 10 400 описанных видов. Семейства этого отряда: Acridoidea, являющимся самым крупным семейством подотряда Caelifera, Pyrgomorphoidea, Trigonopterygoidea, Tanaoceroida, Eumastacoidea, Pneumoroidea, Tetrigoidea, Tridactyloidea.

Место обитания

Представители прямокрылых населяют практически все наземные среды обитания: от камней, скал, подземных нор и пещер до верхушек деревьев тропических лесов и зон горных хребтов. Среди прямокрылых мало таких, кто обитает в воде (как, например, Paulinia acuminata) но многие из них обитают рядом с болотами и другими полуводными средами. Излюбленными местами конусообразных катидид (Conocephalus, Ruspolia и Pyrgocorypha) являются тростниковые заросли, а на илистых берегах рек встречаются как карликовые кузнечики (Tetrigidae), так и карликовые сверчки (Tridactylidae). Представителям Gryllotalpidae и Cylindrachetidae идеально подходят условия под землей, где они роют туннели и питаются личинками насекомых, а также дождевыми червями.

Луга и саванны населены сотнями видов прямокрылых. Многие из этих видов, особенно некоторые катидиды (Megalotheca, Peringueyella) и кузнечики (Acanthoxia, Leptacris, Acrida), имеют форму тела, которая идеально имитирует стебли растений. В пустынях также есть необычайно богатое разнообразие прямокрылых (например, Comicus, Urnisilla). Другие (например, Trachypetrella, Lathicerus) предпочитают каменистые зоны и пещеры.

Некоторые виды сверчков (например, Myrmecophilus) располагаются в колониях муравьев, а некоторые (Tachycines, Acheta) располагаются даже в среде обитания человека: в теплицах или подвалах домов. Однако наибольшее разнообразие прямокрылых встречается в тропических лесах: тысячи видов сверчков и кузнечиков уже исследованы как раз из лесных местообитаний, начиная от сверчков (Luzara, Eneoptera), располагающихся в лесных подстилках, до катидид (Sphyrometopa, Euthypoda), и заканчивая кузнечиками, (Ommatolampis, Eumastax) располагающихся в лесных пологах.

Физические характеристики

Большинство видов прямокрылых имеют длину тела больше 50(мм); небольшая их часть имеет длину тела меньше 10(мм), а некоторые имеют длину более 100(мм) с размахом крыльев 200(мм) или больше. Самые маленькими прямокрылыми являются сверчки (например, представители Myrmecophilus), длина тела которых редко превышает 2(мм). Самыми крупными представителями прямокрылых являются катидиды родов Phyllophora и Macrolyristes. Личинки прямокрылых по общему виду напоминают взрослых особей, но не имеют полностью развитых крыльев и репродуктивных органов.

Общая форма тела зависит от образа жизни вида. Травяные обитатели (например, представители Lepacritis) обычно имеют тонкую, трубчатую форму тела, напоминающую палочки, в то время как древесные виды (например, представители Steirodon careovirgulatum), часто имеют форму листьев. Несколько групп пустынных кузнечиков идеально имитируют гальку и мох, а схожесть с лишайниками распространена среди видов, населяющих высокогорные тропические леса (например, представители Championica montana).

Ротовой аппарат прямокрылых имеет жевательный тип. Голова гипогнатическая, редко прогнатическая. Усики обычно длинные, нитевидные. Переднеспинка обычно большая, щитообразная, а у некоторых представителей покрывает большую часть тела (у многих катидид), а порой даже все тело насекомого (у карликовых кузнечиков). Передние и средние лапки приспособлены для передвижения, но в некоторых случаях передняя пара лап может быть модифицирована для рытья (у карликовых сверчков, песочников) или передняя и средняя пары могут быть изменены для захвата объектов (у хищных катидид).

Задние лапки большинства представителей прямокрылых модифицированы/приспособлены для прыжков. Некоторые кузнечики могут прыгать многократно на дистанции 2,5 метров. Это возможно в первую очередь из-за содержания в их задних лапках резилина. Резилин обладает превосходными эластичными свойствами: он позволяет произвести взрывной сброс энергии, который "выбрасывает" насекомое вверх. Некоторые группы прямокрылых, зачастую ведущие подземный образ жизни, утратили способность прыгать.

Крылья у прямокрылых либо полностью развиты, либо уменьшены. Передние крылья несколько утолщены. У большинства катидид и сверчков части надкрылий модифицированы для стридуляции(стрекотание). Задние крылья, если они имеются, веерообразны, часто длиннее надкрылий, поэтому выступают за их край. Зачатки крыльев личинок всегда расположены таким образом, что вторая пара крыльев перекрывает первую, тогда как у взрослых особей - напротив: первая пара крыльев всегда перекрывает вторую.

У большинства самок прямокрылых есть выдающийся яйцеклад на конце брюшка. Самки катидид и сверчков обычно имеют длинный яйцеклад формы меча, серпа или иглы, тогда как самки кузнечиков обычно не имеют столь длинного яйцеклада.

Окраска тела прямокрылых сильно различается, и обычно имеет скрытый характер, напоминающий окружающую их среду. Древесные виды в основном имеют зеленый оттенок, проявляя удивительное сходство с листьями. Виды, населяющие траву, имеют коричневый или желтый оттенок, а кузнечики, обитающие в песках, имеют окраску субстрата. Предупреждающая окраска встречается крайне редко, чаще всего у представителей кузнечиков из семейств Pyrgomorphidae и Romaleidae.

Поведение

У кузнечиков Caelifera преобладает дневная активность. В течение дня большинство представителей кузнечиков и саранчи кормятся и спариваются, оставляя ночь для линьки или откладки яиц.

А вот сверчки предпочитают ночной образ жизни, по крайней мере их большая часть. В зонах с умеренным климатом большая часть сверчков и катидид более активна в течение дня, чем в тропиках.

Интересным примером поведенческой модели являются катидиды Agacris insectivora из Центральной Америки. Эти черно-оранжевые катидиды великолепно имитируют больших ос из рода Pepsi: днем эти совершено безобидные катидиды передвигаются резкими движениями, схожими с осиными. Они не боятся быть увиденными, однако ночью, когда они не могут полагаться на свою якобы предупреждающую окраску, их движения становятся медленными и неторопливыми.

Большинство видов прямокрылых являются одиночными насекомыми, хотя у многих сверчков (в особенности у Phalangopsidae), в частности пещерных сверчков, распространен социальный образ жизни. Некоторые сверчки (например, Brachytrupinae) образуют, порой, небольшие семейные группы. Но наиболее ярким примером социального поведения представителей прямокрылых является саранча.

Саранча не относится к какому-либо конкретному роду или подсемейству кузнечиков, но это название применимо к тем видам кузнечиков, которые имеют четко выраженное отклонение в своем поведении, морфологии и физиологии.

Примером такого вида является пустынная саранча (Schistocerca gregaria) из засушливых регионов Африки и юго-запада Азии. Большую часть года эти насекомые ведут одиночный образ жизни, однако весенние дожди вызывают интересные изменения в их поведении. Самки реагируют на это производством яиц большего количества, чем обычно. По мере того, как количество насекомых в популяции начинает расти, вместе с этим увеличивается и вероятность физического столкновения с другими представителями своего собственного вида. Этот вызывает изменение в эндокринной системе молодой саранчи, после чего начинают вырабатываться определенные гормоны, которые превращают их зелёный оттенок в ярко-желтый и черный оттенки. Они начинают группироваться, а затем кормиться и передвигаться вместе.

Взрослые особи также претерпевают изменения: от светло-серых они становятся ярко-желтыми, их крылья становятся длиннее, а тело больше. Самцы начинают производить феромоны, которые ускоряют развитие других особей, что приводит к синхронизированной зрелости всей популяции. В то же время феромоны самок привлекают других самок, заставляя их откладывать яйца довольно близко друг к другу. Вскоре, после последней линьки, взрослые особи начинают беспорядочно летать. Одна группа побуждает другие группы взлететь и лететь по направлению ветра.

Социальное поведение не ограничивается подотрядом Caelifera. В подотряде Ensifera некоторые катидиды могут собираться в огромные стаи. Североамериканские сверчки (Anabrus simplex) формируют большие отряды, которые могут привести к опустошению посевов. Конусообразные катидиды (Ruspolia) иногда образуют большие летающие группы в Африке.

А ну-ка, давайте вспомним, за что мы любим кузнечиков? За их прыгучесть? Безусловно, а еще за что? Разумеется, за их стрекотание. Ох уж эти ночные оркестры… Хотя это явление и не столь сильно распространено, чем нам кажется, оно, тем не менее, довольно часто встречается у некоторых групп прямокрылых. Роль звука у этих насекомых чем-то схожа с криками птиц: для привлечения других представителей прямокрылых или для защиты своей территории. «Крики» прямокрылых обычно специфичны для каждого вида и играют очень важную роль в их распознавании. Информация в передаваемом вызове может быть, как бы закодирована в форме частотной модуляции (высота звука меняется во времени) или временной модуляции (высота звука остается неизменной на протяжении всей продолжительности, но сама продолжительность звука специфична) или комбинации обоих типов. Доминирующим механизмом звукоиздавания у прямокрылых является стридуляция (когда одна измененная область тела трется о другую).

Катидиды (Tettigoniidae) и сверчки (Grylloidea) издают звук, потирая измененную жилку одного надкрылья о закаленный край второго надкрылья (скребок). У большинства катидид стридуляторная область расположена у основания надкрылий, за исключением короткокрылых видов (например, Thyridoropthrum), где она покрывает всю их поверхность. У сверчков практически вся поверхность надкрылий приспособлена для стридуляции. Как правило, у катидид стридуляторный элемент расположен на левой тегмене, а скребок - на правом; у сверчков ситуация обратная. Кроме того, некоторые виды катидид (Thoracistus, Polyancistrus) используют свою от природы увеличенную щитовидную переднеспинку в качестве дополнительного усилителя звука. Сверчки же используют другие методы усиления звука, такие как использование норок или использование поверхности листьев.

Способность к стридуляции ограничена исключительно самцами, хотя во многих группах катидид (таких как Phaneropterinae, Pseudophyllinae и Ephippigerinae) самки отвечают непродолжительными звуками на издаваемые самцами звуки. Помимо надкрыльев, как механизма стридуляции, у некоторых групп катидид есть и другие способы издавать звуки. Например, у всех представителей подсемейства Phyllophorinae отсутствует типичная стридуляция крыльями, и они издают звук, потирая задние тазики о видоизмененную часть брюшка. Стридуляция нижней челюстью встречается у некоторых представителей Mecopodinae.

Кузнечики используют тот же принцип стридуляции, но вместо того, чтобы тереться своими надкрыльями друг о друга, они производят звук, потирая внутреннюю поверхность заднего бедра об одну из частей надкрылий. У представителей Gomphocerinae внутренняя поверхность бедра имеет ряд маленьких выступов, а та самая часть надкрылья действует как скребок. Некоторые кузнечики издают звуки, трясь задними лапами о боковые поверхности живота (например, у представителей Pamphagidae) или как бы ударяя ножками о измененную область на верхнем крае надкрылий (у представителей Stethophyma). У австралийских сверчков Cylindrachetidae стридуляторный элемент располагается у основания верхнечелюстных щупиков.

Издаваемые катидидами звуки варьируются от тонально чистых до широких, похожих на шум сигналов. Кузнечики издают обычно звуки широкого спектра. Большинство представителей прямокрылых воспроизводят сигналы с временной модуляцией, а не с частотной модуляцией, за исключением сверчков. В дополнение к стрекотанию, некоторые кузнечики издают потрескивающий звук в процессе полета. В этом случае стридуляция происходит засчёт быстрого сгибания задних крыльев.

Самцы дубовых катидид (Meconema) лишены типичного механизма стридуляции посредством крыльев, поэтому вместо этого издают звук, ударяя задними ногами о кору дерева. Такая стридуляция является важным инструментом ухаживания представителей катидидов Lirometopum. Многие неотропические представители подсемейств катидид Pseudophyllinae и Conocephalinae тратят очень мало времени на стридуляцию, полагаясь вместо этого на субстратные дрожания. В этом случае самец устойчиво стоит на листе или стебле растения, а затем попросту начинает дрожать. Затем низкочастотные волны передаются по частям растения. Причина такого поведения неясна, хотя было предложено несколько объяснений: предотвращение хищничества со стороны хищников, избегание паразитоидных мух и помощь самкам в поиске самцов.

Чем питаются?

Рацион прямокрылых столь же разнообразен, как и их среда обитания. Практически все представители Caelifera являются травоядными: питаются листьями и другими частями растений, и лишь в крайних случаях (таких как обезвоживание или чрезмерное кол-во популяции) кузнечики могут нападать друг на друга.

Большинство кузнечиков питаются различными видами растений. Однако некоторые, особенно те, кто входят в неотропические подсемейства Ommatolampinae и Rhytidochrotinae, ограничиваются питанием одним или лишь несколькими видами растений. Рассмотрим несколько примеров. Представители Bootettix argentatus единственные североамериканские кузнечики, которые питаются только одним видом растений, в данном случае креозотовым кустом. Южноамериканский кузнечик Paulinia acuminata питается гигантской сальвинией. Карликовые кузнечики Tetrigidae одни из немногих, кто питаются мхами и лишайниками. Источники питания некоторых катидид могут быть несколько нетипичными, и, с какой-то стороны, даже уникальным: представители австралийского рода Zaprochilus питаются исключительно пыльцой и нектаром цветов; представители родов Neoconocephalus и Ruspolia питаются в основном семенами трав; представители Barbitistes constrictus из Европы питаются соснами и другими хвойными деревьями.

Однако большинство сверчков питается самой разной органикой. Например, катидид Copiphora rhinoceros питается цветами, фруктами, семенами, гусеницами, улитками, яйцами лягушек и бывает даже другими катидидами. Катидиды – хищники могут как выжидать добычу часами, так и активно охотиться на других насекомых. Некоторые хищные виды обычно имеют отчетливые дополнения в виде острых шипов на передних и средних лапках, которые могут быть довольно длинными.

Некоторые представители сверчков Gryllacrididae также активно ищут добычу, быстро перебегая по веткам и хватая любое неподвижное насекомое, с которым они сталкиваются. Древесные сверчки Oecanthus питаются тлей.

Некоторые виды прямокрылых обладают уникальной способностью: они собирают прорастающие семена, а затем хранят их в своих круглых камерах под землей с целью последующего потребления.

Репродукция

Ухаживающее поведение прямокрылых одно из самых сложных и интересных поведений среди насекомых. Помимо "звуковых приманок", многие виды используют визуальные, тактильные и обонятельные инструменты (коммуникации) привлечения самок.

Визуальная коммуникация особенно хорошо развита у кузнечиков, которые ведут преимущественно дневной образ жизни, где самцы часто имеют яркие видовые узоры на разных частях тела, демонстрируя их в четко подобранной последовательности во время ухаживания.

Визуальные сигналы, используемые многими кузнечиками, включают в себя демонстрацию полета, в которой самцы "сверкают" своими разноцветными задними крыльями и показ ярко окрашенных, зачастую, увеличенных антенн. Ухаживание представителей катидид и сверчков зависит не столько от визуальных сигналов, сколько от звуковые и химические сигналов, так как они ведут преимущественно ночной образ жизни. В обеих группах самцы порой издают два типа звуков: дальний "манящий" звук и более тихий звук, который исполняется только в присутствии самки. Самки некоторых видов могут отвечать взаимным сигналом.

Химическая коммуникация у прямокрылых мало изучена. Рассмотрим несколько примеров. Самки новозеландского вета производят мускусное вещество, необходимое самцам для поиска самки. Самцы сверчков рода Ceuthophilus имеют грудные железы, которые также могут играть роль в ухаживании. Сверчки Teleogryllus comodus используют феромоны, покрывающие антенны самок; это тоже считается способом ухаживания.

Спаривание у прямокрылых основано на переносе сперматофора, который у некоторых видов сопровождается сперматофилаксией (большим пакетом питательных белков). Ценность этого сперматофилакса настолько высока, что при определенных обстоятельствах самки могут соревноваться за самца.

Некоторые самцы прямокрылых позволяют самкам питаться частями своего тела во время спаривания. У самцов Cyphoderris задние крылья видоизменены в толстые, мясистые лопасти, которыми и лакомится самка. Самки древесных сверчков Oecanthus питаются грудными железами самцов во время совокупления, а у некоторых сверчков подсемейства Nemobiinae самки питаются увеличенными шипами, расположенными на задних лапках самцов. Самцы, которые уже спаривались один раз должны прибегать к другим методам привлечения самки. Зачастую они используют особенную систему модификаций кутикулы, роль которой заключается в том, чтобы удерживать живот самки на месте во время спаривания. Самцы других видов прямокрылых, лишенных такого рода телесных дополнений, удерживают самку во время совокупления своими лапками или же церками, расположенными на конце брюшка.

Откладка яиц происходит на различного рода субстратах: в почве, тканях растений, меж камней. Личинки обычно вылупляются в течение нескольких недель или месяцев, но иногда яйца подвергаются годичной или более длительной диапаузе. Личинки остаются со своей матерью в течение нескольких недель. Немногие самки прямокрылых проявляют какое-либо родительское поведение, за исключением сверчков Anurogryllus, откладывающих охраняемые самкой яйца в норах и самок Gryllotalpa, не только откладывающих яйца в специальных камерах, но и активно ухаживающими за ними.

Дополнительная информация